3.3. Современные представления об этапности органического мира.

ПОНЯТИЕ ЭВОЛЮЦИИ БИОСФЕРЫ

В предыдущем разделе была рассмотрена геохронологическая шкала. Она представляет собой систему соподчиненных временных подразделений от эона, продолжительностью в сотни млн лет до века, продолжительностью в несколько млн лет. По своему содержанию шкала является биологической, то есть отражает изменение органического мира во времени. Шкала разрабатывалась в первой половине XIXвека, когда господствовала «гипотеза катастроф». Согласно этой гипотезе на рубежах подразделений геохронологической шкалы происходили катастрофы, уничтожавшие органический мир, который затем вновь возникал. После опубликования работы Ч. Дарвина «Происхождение видов» получили распространение идеи эволюционизма – постепенного и непрерывного изменения видового состава органического мира. Основным фактором эволюции признавался естественный отбор. Согласно концепции естественного отбора, из многочисленного потомства выживали и, в свою очередь, давали потомство лишь наиболее приспособленные к окружающей среде особи. Среда обитания постоянно изменяется, и, соответственно, меняются критерии отбора. Особенности строения организма, полезные в данных условиях, могут оказаться вредными или даже губительными при изменении окружающей среды.

После утверждения эволюционистских представлений точки зрения палеонтологов на геохронологическую шкалу оказались различными. Одни считали периодизацию чисто условной, другие рассматривали её как отражение этапности развития органического мира. Обширный палеонтологический материал, собранный в последние десятилетия, свидетельствует о том, что в истории органического мира происходило чередование сравнительно длительных эпох расцвета и расселения сообществ животных и растений с относительно короткими эпохами массового вымирания. Уже в начале 70-х годов Н. Элдридж и С. Гулд привели доказательства непостоянства скорости эволюционного процесса, отметив, что длинные периоды «эволюционного застоя» сменяются геохронологически мгновенными эпизодами видообразования. Внезапность и кратковременность вымирания могут быть расценены как результаты крупнейших биологических революций, охватывающих всю нашу планету. В зависимости от масштаба времени можно выделить разное число таких революций. Однако главнейшими событиями в эволюции биосферы являлись следующие: возникновение жизни на Земле, появление фототрофных организмов, возникновение и распространение многоклеточных животных в начале вендского периода (650-620 млн лет назад), внезапное и быстрое возникновение скелетной фауны в начале кембрийского периода (около 540 млн лет назад), распространение наземной растительности в начале девонского периода (около 400 млн лет назад), гигантское обновление фауны позвоночных на мел-палеогеновом рубеже (около 65 млн лет назад), и, наконец, появление рода Homo(около 3 млн лет назад). Рассмотрим некоторые из перечисленных выше узловых моментов эволюции органического мира.

Архейско-раннепротерозойский этапохватывал отрезок времени более 2,5 млрд лет. Он характеризовался господством прокариот (безъядерных одноклеточных организмов) – цианобионт и бактерий. Наиболее древние отложения с остатками цианобионт имеют возраст около 3,5 млрд лет. Цианобионты, существующие и в настоящее время, представляют собой фотосинтезирующие одноклеточные организмы, выделяющие кислород как продукт жизнедеятельности. По-видимому, они ока

зали существенное влияние на процесс превращения бескислородной атмосферы в кислородную, начавшийся около 1,8 млрд лет назад. Изменение газового состава атмосферы оказалось губительным для большей части этой древнейшей фауны. Колониальные постройки цианобионт, встречающиеся в ископаемом состоянии, описываются палеонтологами под названием строматолиты и онколиты.

Ранневендский этап(650–620 млн лет назад) рассматривается как эпоха существования древнейшей фауны многоклеточных. В составе ранневендского фаунистического комплекса представлены преимущественно медузообразные формы, различные черви и нитеобразно вытянутые организмы, возможно, принадлежащие к отдельному царству. Характерной особенностью этой фауны является господство радиально-симметричных дисковидных форм, имеющих ничтожное распространение в современном органическом мире: к ним принадлежат менее 1 % современных видов. Двусторонняя симметрия, присущая подавляющему большинству современных видов, в вендское время имела ограниченное распространение (рис. 30).

Рис. 30. Мягкотелые животные Эдиакар: 1 – медузообразные формы,

2 – диксонии, 3 – сприггины, 4 – харниодиск, 5 – рангея, 6 – птеридиний,

7 – трибрахидий

Одна из особенностей строения тела представителей вендской фауны состояла в том, что за счет листообразного или ленточного облика они обладали достаточно большой поверхностью при сравнительно малом объеме. Предполагается, что таким образом увеличивался поверхностный обмен веществ, за счет которого обеспечивалось не только дыхание и выделение, но и питание у некоторых видов. Симбиотические водоросли, возможно, обитавшие в тканях вендских животных, осуществляли пищеварение, снабжали кислородом и утилизировали значительную часть продуктов их жизнедеятельности. Таким образом, по мнению некоторых исследователей, вендских животных можно рассматривать как замкнутые экосистемы, освобожденные от необходимости эволюционировать. Этим животным не угрожала конкуренция из-за ресурсов питания. Препятствием для их процветания могли быть хищники, однако, по мнению большинства исследователей, хищные формы в составе вендской фауны не играли заметной роли или вообще отсутствовали. К концу венда разнообразие органического мира по сравнению с началом этого периода не возросло, а существенно снизилось.

Фаунистический комплекс, характеризовавший ранне–средне-кембрийский этап,отличался от вендского наличием у организмов скелета, выполнявшего в основном защитные функции, поскольку в это время уже значительное распростра­нение имели хищники. Появление скелетной фауны, явившееся одним из важнейших узловых моментов в развитии органического мира, оказало существенное влияние на процессы минералообразования и весь ход геологических процессов Земли. В начале кембрия происходит накопление крупнейших месторождений фосфоритов, начинается ускоренное формирование мощных толщ известняков и, соответственно, резко активизируется процесс очищения атмосферы Земли от углекислого газа. Кембрийская перестройка органического мира протекала сравнительно быстро. В начале раннекембрийской эпохи (на протяжении 10–12 млн лет) органический мир был сравнительно однообразен, хотя резко отличался по составу от вендской фауны. Затем, в течение 5–6 млн лет, разнообразие морской фауны беспозвоночных скачкообразно возрастает: появляются археоциаты, губки, брахиоподы, трилобиты, ракушко­вые рачки. В конце раннекембрийской эпохи увеличение раз­нообразия продолжается, однако скорость этого процесса резко уменьшается. В целом, по многим показателям морская фауна кембрия больше отличалась от ранневендской, чем от современной, хотя разница во времени в первом случае составляет около 50 млн лет, а во втором – около 500 млн лет.

Важнейшим событием девонского этапа явилось возникновение наземной растительности, происшедшее более 400 млн лет назад (на рубеже силура-девона). Гигантские перестройки земной коры, происходившие в течение палеозоя, оказывали существенное воздействие на эволюцию органического мира. В результате регрессии морей на осво

бодившихся территориях появлялись первые представители наземных растений – риниофиты, размножавшиеся спорами. В раннедевонское время риниофиты, продвигаясь вглубь континента, распространяются на всей территории суши. Таким образом, в раннедевонское время началось формирование наземной растительности. К началу среднедевонской эпохи риниофиты вымирают. В конце девонского периода появляется достаточно развитая наземная флора, в том числе древовидные формы. В результате появления наземной растительности изменился состав атмосферы: повысилось содержание кислорода и понизилось содержание углекислого газа. В результате захоронения растительных остатков огромное количество элемента углерода, ранее поглощенное растениями из атмосферы, перешло в литосферу, образовав пласты каменного угля. Благодаря появлению растительного покрова изменяются геологические процессы на поверхности Земли. Замедляется поверхностный сток, и формируются заболоченные пространства. Образуется разветвленная речная сеть. В итоге многократно ускоряются процессы химического и биологического выветривания, что привело к образованию почв. Появление и развитие наземной растительности сделало возможным сравнительно быстрое распространение наземной фауны. Во второй половине девонского периода некоторые виды рыб приспосабливаются к более или менее длительному существованию в условиях субаэрального режима. За счет их эволюции к концу девонского периода появляются представители нового класса позвоночных – земноводные. Примерно в это же время, появляются и получают весьма широкое распространение представители класса насекомых. Многие из них достигали гигантских размеров, например, некоторые стрекозы достигали 1 метра в размахе крыльев.

Еще одно обновление органического мира произошло на пермо-триасовом рубеже. В конце пермского периода, наряду с вымиранием наземной флоры,происходит вымирание многочисленных групп морской и наземной фауны. Из морских беспозвоночных вымерли кораллы табуляты и ругозы, последние представители трилобитов, значительная часть фораминифер, головоногих моллюсков, мшанок, иглокожих. Морские позвоночные характеризуются вымиранием панцирных рыб, наземные – вымиранием земноводных стегоцефалов и значительной части котилозавров (древнейших рептилий). Существенным обеднением видового состава характеризуется также наземная флора. Таким образом, рубеж перми и триаса ознаменовался вымиранием значительной части органического мира Земли, то есть экологическим кризисом. В триасовом периоде освободившиеся экологические ниши заполняются представителями новых групп органического мира. Это кардинальное обновление органического мира рассматривается как граница двух крупнейших подразделений – палеозойской и мезозойской эр.

Вопрос о причинах пермо-триасового кризиса, равно как и в целом проблема экологических кризисов, остается дискуссионным. Сторонники мобилистической концепции объясняют пермо-триасовое вымирание органического мира формированием гигантского материка Пангеи за счет сближения континентальных литосферных плит. По их мнению, в результате образования этого гигантского суперконтинента резко аридизировался климат суши, что ухудшило условия жизни континентальной биоты; одновременно произошло существенное сокращение площади шельфа, являющегося основной областью обитания бентосной фауны. Другие авторы рассматривают экологические кризисы как определение фазы геологических циклов. Причину цикличности они видят в обращении Солнечной системы по замкнутой орбите вокруг центра Галактики. Длительность полного оборота – Галактическо-го года – оценивается в 215 млн лет. Предполагается, что различ-ные сезоны галактического года характеризуются разными типа-ми тектонического режима. По мнению Г.С. Неручева, наблюда-ется связь эпох кардинального

обновления органического мира – экологических кризисов с эпохами повышения радиоактивно-го фона Землиза счет тектони-ческой активизации.

Большими масштабами и большей внезапностью характе-ризовалось обновление органи-ческого мира, происшедшее

Рис. 31. Тираннозавр

Этот хищник был одним из самых крупных в истории Земли

на мел-палеогеновом (мезозойско-кайнозойском) рубеже. Мезо-зойская эра характеризовалась весьма широким распространением представителей класса рептилий. В первой половине триасового периода они осваивают самые разнообразные экологические ниши, причем особенно возрастает видовое разнообразие наземных рептилий – динозавров. Некоторые группы рептилий проникают в водную среду, приобретая конвергентное сходство с рыбами. В конце триасового периода часть рептилий приспосабливается к полетам. В ходе эволюции увеличиваются размеры особей и к середине юрского периода появляются гигантские формы. Огромные размеры динозавров обеспечивали им относительное постоянство температуры тела в течение суток, что было важно для рептилий, не имевших механизма терморегуляции. В меловом периоде разнообразие динозавров достигло максимума (рис. 31).

В свете данных о широком распространении меловых рептилий представляется загадочным исчезновение большинства из них на мел-палеогеновом рубеже. Установлено, что вымирали, в основном, высоко специализированные группы, в то время как слабо специали-зированные пострадали сравнительно мало. В частности, черепахи, мало изменившиеся в течение мезозоя, прошли мел-палеогеновый рубеж без существенных потерь. Из морских беспозвоночных в конце мелового периода вымерли высокоспециализированные группы головоногих моллюсков. Органический мир кайнозойской эры – уже был качественно иным, поскольку господствующее положение среди позвоночных заняли млекопитающие и птицы, а среди растений – цветковые растения.

Вопрос о причинах вымирания органического мира на мел-палеогеновом рубеже является одной из самых дискуссионных проблем исторической геологии уже более 100 лет. Существует множество гипотез, объясняющих возникновение мел-палеогенового кризиса. Широкое распространение получила гипотеза американского ученого Альвареса. Она базируется на факте находок в нескольких районах земного шара иридиевого слоя, приуроченного к границе мезозойской и кайнозойской эр. Элемент иридий, редко встречающийся на Земле, содержится в метеоритах в повышенных концентрациях. По мнению Альвареса, формирование иридиевого горизонта, имевшего глобальное распространение, обусловлено взрывом астероида, столкнувшегося с нашей планетой примерно 65 млн лет назад. Пыль, поднявшаяся при взрыве, резко снизила прозрачность атмосферы, что в конечном итоге, привело к вымиранию многих групп органического мира. В подтверждение этой гипотезы доктора Аризонского университета США Крилл и Бойнтон обнаружили в 1992 году около полуострова Юкатан метеоритный кратер, достигающий в поперечнике 180 км. Он был сфотографирован из космоса, а его возраст определен как 65 млн лет. Еще одним подтверждением падения одного или нескольких астероидов являются находки на юге североамериканского континента стекловидных тел – тектитов, образующихся при ударе о Землю метеоритов. Возраст тектитов определен в 64,5 млн лет.